我不知道多倍体是如何在减数分裂中使它们的染色体正确配对的,我甚至连袜子都不会分类。有时我放弃了,随机配对袜子,但植物不能随机配对,因为这是一条死路,几十个染色体中有几十Gb的基因组,多倍体植物如Triticum aestivum (六倍体,17Gb)有一个棘手的分类问题。每条小麦染色体如何找到它唯一的同源染色体而排除其他四个同源群的染色体?即使多倍体有多组非常相似的染色体,但它们是如何做到让染色体像二倍体中的染色体一样排列分类,仍然不清楚。染色体的配对涉及到特定的染色体区域,包括着丝粒,这个复杂的重复区域让很多物种的基因组测序和功能分析都受挫。这些区域的动态已经得到了很好的研究;例如,对T. aestivum的研究表明,6个同源染色体的着丝粒在同源物配对之前相互作用,但其机制尚不清楚。
为了探索多倍体中着丝粒序列变异的问题,Su等(2019)利用染色质免疫沉淀(ChIP)与着丝粒特异性组蛋白H3突变CENH3的数据,研究了小麦染色体的着丝粒序列,以识别功能性着丝粒区域。他们将来自六倍体品种Chinese Spring的芯片测序数据比对到T. aestivum参考基因组。他们估计,功能性小麦着丝粒的大小为7.8Mb。植物着丝粒通常包含许多转座元件和150-180 bp范围内的串联重复序列,非常适合环绕CENH3核小体。对重复序列进行计算识别,然后在CENH3的chip测序数据中进行重复富集比较,发现了着丝粒特异的长臂重复反转录转座子(草类物种的典型特征),以及两个串联重复序列,CenT566(566 bp)和CenT550 (550 bp)。这两个重复序列几乎没有相同的序列。荧光原位杂交(Fluorescencein situ hybridization, FISH)证实了两个CenT重复位点的着丝粒定位(见图)。核小体定位分析表明,CENH3核小体位于CenT550和CenT566重复序列上,倾向于以WW(W = A或T)二核苷酸为中心。图1 二倍体和多倍体小麦种的着丝粒附属重复序列荧光原位杂交。
虽然六倍体小麦的真正祖先在数千年前就已经死亡,但它们的后代Triticum urartu (A基因组)、Aegilops speltoides (B基因组)和Aegilops tauschii (D基因组)让我们对杂交出六倍体小麦(AABBDD)的物种有了一个很好的认识。实际上,CenT566在Ae.speeltoides的所有着丝粒上都存在,CenT550在Ae.tauschii的几个着丝粒上存在,而在其他二倍体中,这些重复序列只发生在少数的着丝粒上(见图1)。在六倍体小麦中,CenT566存在于B基因组的所有着丝粒和少数A和D着丝粒中。在多个D着丝粒和一个B着丝粒中检测到CenT550。一些T. aestivum着丝粒没有任何重复的FISH信号,而另一些则显示更广的重复域。为了检验这些重复序列在多倍体化过程中的变异,作者鉴定了单分子序列中的多态性。CenT566重复序列聚为三组,通常定位于三个亚基因组,其中最同质的一组定位于B着丝粒。此外,细胞学和测序数据表明,许多CenT566串联序列出现在CENH3区域之外,特别是在A和D着丝粒中。这表明有更多的来自着丝粒核同源序列。B基因组二倍体对CenT566序列同源性较高,表明该序列在多倍体形成后在A和D染色体上发生了分化。此外,共线基因的检测显示Ae.tauschii和T. aestivum之间的着丝粒重排。除极少数情况外,在减数分裂中失去一条染色体会带来严重的后果,这与失去一只袜子不同(你好,B染色体)。对cenh3相关的小麦着丝粒重复序列的鉴定和着丝粒结构的分析揭示了多倍体过程中着丝粒组成的有趣变化,随着长片段测序技术的改进,我们对着丝粒的理解将会进一步加深。功能着丝粒的运作和维持机制涉及到与潜在序列相互作用的表观遗传机制,这使得推断各种着丝粒成分的功能变得复杂,但对多倍体植物中着丝粒的研究,为理解序列变异在着丝粒配对特异性中所起的作用铺平了道路。原文链接:
https://academic.oup.com/plcell/article/31/9/1938/5985755?searchresult=1
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