(文献解读:杨宇)一年生鱼类:对极端环境的发育适应

标题：Annualfish:developmentaladaptations for an extreme environment

期刊：WIREsDevelopmental Biology

第一作者：Nibia Berois       通讯作者：Graciela AClivio

Firstpublished：2012 Feb 16

DOI:10.1002/wdev.39

 

摘要

一年生鱼是淡水硬骨鱼类，发现于南美洲和非洲，暴露在一个极其变化的环境。它们在夏季干燥的季节性池塘中发育和繁殖，导致整个成年种群灭绝。值得注意的是，抗脱水的胚胎能在这些干燥的池塘中存活下来，并在下一个雨季池塘重建时孵化。在脊椎动物中，它们是最显著的极端微生物之一。它们与其他鱼类模型有几个共同特征;然而，它们表现出与它们独特的生命周期相关的独特特征。外胚层与器官发生在时间和空间上是分离的，胚胎可以经历可逆的发育停滞(滞育)。这些属性使它们成为利用比较和进化方法研究发育生物学中不同主题的有用模型。本文从一年生鱼类生物学、分类和系统发育的考虑、繁殖策略和发育特征等方面进行了综述。目前的挑战是记录和确定导致一年生鱼类如此多样性和独特适应性的因素。为了理解这种复杂性，跨学科的方法正在被采用，考虑到进化生物学、动物行为学、繁殖策略、发育机制的调节和衰老。

 

引言

一年生鱼(鲤齿形目;是一种淡水硬骨鱼，寿命较短(约10个月)，生活在极其多变的环境中。它们栖息在南美洲和非洲的临时池塘里，夏天池塘就干涸了。从秋季到春季末，成虫繁殖以产生耐脱水的胚胎，这些胚胎会留在池塘底部。在初夏，池塘逐渐干涸，这种情况导致整个成虫种群死亡。因此，该物种的生存完全依赖于埋在地下的胚胎，一旦池塘被淹没，新的繁殖周期开始，这些胚胎就会在下一个雨季孵化。

一年生鱼与其他鱼类模型有一些共同的特点，如产卵、卵和胚胎的透明度、长时间的繁殖，以及在实验室中易于维护。然而，它们在不同的生命周期中表现出一些独特的特性:外胚层与器官发生在时间和空间上是分离的，发育中的胚胎可在三个不同的阶段经历可逆的滞育。这些属性使它们成为利用比较和进化方法研究发育生物学中不同主题的有用模型。本文介绍了一年生鱼类早期发育的系统发育考虑、繁殖策略和发育特征。本文还讨论了当前研究的意义和前景。

图1、生境(临时塘)及一年生鱼类的生物循环。

（a）从秋季到春季末，池塘被淹没，成虫繁殖。图中显示了雄性和雌性。

（b）夏季，池塘干燥，成虫死亡，胚胎停留在基质中，处于发育停滞(滞育III)的孵化前状态。

 

讨论

生殖策略

本文首次报道了沙棘一年生鱼类性别分化和配子发育的初步研究。组织学上的性别分化发生在孵化前阶段，雌性先开始分化。这对于非一年生鱼类来说是一个显著的差异，因为大多数鱼的性别分化都发生在不同阶段，雌性比雄性更早。一年生鱼的性策略符合“分化性腺”模式，雌鱼的成鱼性腺呈非同步产卵模式，雄鱼为连续产卵模式。

一年生鱼具有很高的繁殖潜力。在孵化后，大多数被分析的物种在8-12周内达到性成熟。在实验室条件下，它们每只雌性每天产卵20-100个卵，直到衰老

滞育

一年生鱼类胚胎在三个不同的发育阶段经历一个或多个可逆性停滞(滞育):滞育I在分散阶段;滞育II在体节形成的中途，滞育III在孵化前胚胎阶段。滞育的持续时间、兼性或专性取决于不同的属。

滞育I被解释为评估环境的早期控制机制。滞育I似乎是由成年鱼产生的化学信号诱导的。几乎100%的胚胎在成年鱼的存在下孵育进入滞育I，导致这种发育停滞的物质被确定为一种极性亲水物质，目前仍未鉴定。这种可塑性涉及特殊的进化和适应相关机制，以提高种群的生存。

滞育II发生在胚胎轴形成之后，这是中枢神经系统、基本循环系统和低跳动心脏、视杯、晶状体基板和耳泡的基础。在滞育II期间，湖沼藻的代谢受到抑制，大部分的代谢热量耗散是由于厌氧过程。此外，该物种对缺氧的耐受性相当强，在滞育II期间达到高峰。

滞育III发生在胚胎准备独立生活的预孵化阶段。正是在这个阶段，胚胎度过旱季，旱季的持续时间可能有变化。与诱导孵化同期胚相比，滞育期胚的代谢较低。在干燥的环境中抗干燥的能力似乎与减少蒸发水分损失的能力有关。

一年生鱼类的滞育是一种进化创新，作为一种生存策略。它们包括代谢活动减少或暂停的阶段，直到环境条件变得有利。滞育是一种具有生态和进化意义的休眠。一年生鱼类令人惊叹的生物学例证了脊椎动物早期发育过程中最极端的发育路径交替事件之一。

 

结论

一年生鱼在面对最恶劣的生存条件时展现了一种迷人的生存策略:每年夏天它们居住的池塘都干涸了。因此，整个成虫种群死亡，但胚胎以休眠状态留在底部泥中，直到下一个雨季。这些鱼类生活在一个相当不利和不可预测的环境中，它们的繁殖策略紧密适应它们的短寿命。生殖行为和过早的性成熟似乎是为了最大限度地生产可存活的胚胎而被“塑造”的。由于其对环境压力的耐受性，一年生鱼类是脊椎动物中最显著的极端微生物之一。它们表现出高度的多样性，它们的物种形成模式可能是进化力量在个体、种群和生态水平上发挥作用的结果。然而，在许多领域仍然缺乏基础知识。

一年生鱼类胚胎的发育生物学是一个惊人的问题来源，必须用跨学科的方法来回答。在胚胎水平上，许多主题是一致的:例如早期发育机制(独特的分散-再聚集阶段和不同阶段的滞育发生)，性别决定，分化过程及其调控(遗传和环境因素)。此外，在生命周期的末期，当衰老发生时，一年生鱼提供了许多有待评估的问题。有些研究课题是作为问题的例子提出的，在这些问题中，一年生鱼类模型可能特别有用，因为它们与其他硬骨鱼类的差异。用于生产性实验室研究的年度鱼类品种的选择应包括两个基本方面:实验室条件下成鱼和胚胎的健壮性和明确的分类地位。

了解控制可逆性逮捕进入和退出的机制是很有意义的。目前正在进行研究，以确定成年鱼产生的诱导滞育的假想化学信号。考虑到三种滞育，一年生鱼类模型提供了一个很好的机会，以了解控制脊椎动物耐受性的遗传或环境特征。一年生鱼胚胎甚至在伤害或疾病条件下对哺乳动物细胞造成严重损害或死亡的条件下发育。每年一次的鱼胚胎为理解代谢抑制提供了一个模型，这可能导致开发人类疾病的创新疗法。