【期刊速递】JPE高影响力论文解读 | 紫外反射增强红色花对传粉蜂类的吸引力

发布于 2022-05-19 16:42




自然界中,蜂媒红色花极少(而鸟媒花多红色),这可能是因为蜂类的眼睛缺少红光受体,较难搜寻红色目标。人眼中的红色除在红色波段具有反射外,还可能在紫外波段有反射(人眼不可见),而该细微差别在以往研究中涉及较少。密花滇紫草(Onosma confertum, Boraginaceae)由熊蜂传粉,其花为红色,但具明显紫外反射。我们推测其红色花中的紫外反射组分能提高其在蜂眼中的醒目程度,从而增强对蜂类的吸引力。为检验该假说,我们进行了野外控制实验,研究了紫外反射对熊蜂访花行为的影响。此外,在受控环境下研究无经验熊蜂对有、无紫外反射两种红色类型的偏好。研究中采用色彩视觉模型客观评估熊蜂的色彩感受。

材料方法

野外实验:用防晒霜达到去除紫外反射的效果(Andersson & Amundsen, 1997; Thomson & Wilson, 2008)。防晒霜以芦荟油作为基质,两种防晒物质为Parsol MCX (甲氧基肉桂酸辛酯)和Parsol 1789 (丁基甲氧基二苯甲酰基甲烷)。以等比例混合两种防晒物质,适当加温使其充分溶解于芦荟油中(配好的溶液避光保存)。对滇紫草进行三种处理:(1)自然对照;(2)仅涂抹防晒霜基质(保留紫外反射,UV+);(3)涂抹配好的防晒霜(去除紫外反射,UV-)。测定各处理反射光谱用于后续模型分析。剪取开花数相当的滇紫草枝条,进行上述(2)和(3)的处理,分别插在装水的塑料管中。选取滇紫草密度较低的草地,成对安放两个处理,距离约0.3 m。每2 h更换实验对象以保证新鲜和防晒霜效果。记录熊蜂接近和实际着陆(访花)情况。分别在不同地点进行上述实验数天,实验时间在10:30 – 16:30,共42h。
受控行为实验:为排除访花经验及不可控野外条件对熊蜂选择的影响,购买了3个居群的商用熊蜂,进行培养、训练和实验。实验中,四个目标物以正方形的方式排列在背景上,背景为打印出来的绿叶照片(拍摄自香格里拉高山植物园图1)。训练阶段使用的目标物为绿色纸片,直径3 cm,其中心放置200 µl细心管,提供浓度为50%的蔗糖溶液,整个装置距离蜂巢约50 cm。测试阶段用UV+和UV-两种类型的山茶花瓣替换绿色纸片,为了排除气味差异的潜在影响(所用山茶花瓣无明显气味),在每个花瓣下也放上了另一种的花瓣。每次测试只放出一只蜂,以防止竞争对其选择造成干扰,记录蜂类靠近或着陆的情况,每只蜂仅记录其前三次实验的结果。每次访问后,更换花瓣、调整位置。
反射光谱测定:光谱仪测定。
色彩视觉模型:色彩六角形模型(colour hexagon model, CH model, Chittka, 1992)和受体噪音限制模型(receptor noise limited model, RNL model, Vorobyev & Osorio, 1998)。评估醒目程度的参数分别为彩调反差(目标和背景在彩调上的反差)、纯度(饱和程度)和明度反差(目标和背景明亮程度差异)。
1 熊蜂访花实验装置。

研究结果

反射光谱及视觉模型

2 (A) 自然状态、UV+(涂防晒霜基质)、UV-(涂配好的防晒霜)情况下的蜜花滇紫草(Onosma confertum,熊蜂传粉)的花及其反射光谱;(B) CH模型中色点状态;(C) RNL模型中色点状态。

用模型对滇紫草各处理的醒目程度进行评估,结果显示:彩调反差与纯度格局类似,UV+型处理和自然对照的情况接近,均比UV-型醒目(图2B-C;图3A-B)。明度方面,自然对照的明度高于其他两处理组(图3C)。

3 自然状态、UV+(涂防晒霜基质)、UV-(涂防晒霜)三种处理的密花滇紫草在熊蜂色觉模型中的色彩特征。(A) 彩调反差;(B )纯度;(C) 明度反差。考虑CH和RNL两种模型。不同小写字母表示在0.001水平上差异显著。

熊蜂行为实验

蜜花滇紫草访问情况:野外试验期间仅观察到熊蜂访问,共记录84次,分析显示其偏好UV+型。仅考虑着陆的61条记录得到的结果一致(图4A)。
山茶访问情况:实验用到16只无访花经验的地熊蜂,共记录了57次访问,结果同野外的类似,熊蜂更多地访问UV+型的目标(图4B).

4 熊蜂色彩选择。(A)野外有访花经验的弗里熊蜂对蜜花滇紫草的选择结果;(B)实验室无访花经验欧洲熊蜂对山茶的选择结果。数字为样本量,***代表0.001水平上差异显著。

研究结论

模型分析显示,滇紫草红色花具有紫外反射,这提高了其与背景的色彩反差,增强了其在蜂类眼中的醒目程度。野外实验显示,熊蜂强烈偏爱有紫外反射的红花。利于无经验熊蜂进行的行为实验进一步证明,蜂类更喜欢有紫外反射的红色目标。对与红色花而言,如其传粉者不具有红光受体(如蜂类),在短波段形成副反射(如紫外反射)可能相当重要,这有利于增强其对传粉者的吸引力。


参考文献:

Chittka L. (1992) The colour hexagon: a chromaticity diagram based on photoreceptor excitations as a generalized representation of colour opponency. Journal of Comparative Physiology A, 170:533–543.

Vorobyev M, Osorio D. (1998) Receptor noise as a determinant of colour thresholds. Proceedings of the Royal Society of London B, 265:351–358.


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作者简介


陈哲

中国科学院昆明植物研究所 助理研究员


从事植物繁殖和植物色彩研究。


Researchgate:

https://www.researchgate.net/profile/Zhe-‍Chen-104



刘长秋

广西植物研究所 副研究员




Researchgate:

https://www.rese‍archgate.net/profile/Chang-Qiu-Liu



孙航

中国科学院昆明植物研究所 研究员


从事植物分类、区系及生物地理学以及进化生物学等领域的研究。研究致力于青藏高原、中国喜马拉雅植物区系、生物地理格局、生物多样性形成、演化以及适应机制,含羞草科、蝶形花科等植物类群的分类学研究。采集植物标本共计20000余号,10万余份;主编《雅鲁藏布江大峡弯河谷地区种子植物》、《横断山高山冰缘带种子植物》和《中国自然地理-植物地理》(副主编)等多部专著。发表论文300余篇,包括Nature Communications, Current Biology, National Science Review, Trends in Ecology and Evolution, New Phytologist, Molecular Phylogenetics and Evolution等学科领域重要期刊。


个人主页:

https:‍//people.ucas.ac.cn/~hsun

Researchgate:

https://www.researchgate.net‍/profile/Hang-Sun-2



牛洋

中国科学院昆明植物研究所 研究员




个人主页:

‍https://people.ucas.ac.cn/~niuyang‍

Researchgate:

https://www.researc‍hgate.net/profile/Yang-Niu



期刊介绍


Journal of Plant Ecology (简称JPE),于2008年创刊,由中国植物学会和中科院植物所主办,牛津大学出版社出版,第二年即被SCI收录,最新影响因子1.774,五年影响因子2.547,目前为双月刊,全开放获取模式出版。2019年,JPE入选“中国科技期刊卓越行动计划”



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