(文献解读:尹豪)微藻作为水产养殖可持续饲料成分的潜力

论文题目：Potential of microalgae as a sustainable feed ingredient foraquaculture

作者：Senthil Nagappan^a, Probir Das^a,*, MohammadAbdulQuadir^a, Mahmoud Thaher^a,

Shoyeb Khan^a, Chandan Mahata^a,Hareb Al-Jabri^a, Ann Kristin Vatland^b, GopalakrishnanKumar^b,*发表期刊：Journal of Biotechnology

发表年份：2021年

DOI: 10.1016/J.JBIOTEC.2021.09.003

摘要

鱼类消费量的增加，加上野生鱼类收获量的减少，推动了水产养殖业的快速发展。如今，养殖海鲜约占全球人类食用海鲜需求的一半。随着水产养殖业的不断发展，水产饲料市场也在不断增长。目前，一些饲料成分来自低价值饲料鱼（鱼粉）和陆生植物。鱼粉的产量不能增加，因为它会影响海洋的可持续性和生态系统。同样，增加陆生植物饲料的生产导致森林砍伐和淡水使用增加。因此，需要开发替代和环境可持续的饲料原料来源。微藻生物量代表了潜在的饲料来源成分，因为这些微生物的细胞代谢物含有必需氨基酸、健康甘油三酯（如脂肪、维生素和色素）的混合物。除了作为水产饲料的主要成分外，它们独特的生物活性化合物阵列还可以提高养殖物种的生存能力，改善鱼片的颜色和质量。微藻在包括饲料作物在内的光合生物中具有最高的面积生物量生产力，因此具有很高的商业潜力。此外，微藻生产的水和耕地足迹较低，使得基于微藻的饲料具有环境可持续性。本文将探讨微藻生物量作为水产养殖饲料成分的潜力。1.水产养殖是食品工业中增长最快的部分。水产养殖市场规模估计为31美元。2019年为940亿美元（Marketwatch，2020年）。预计增长速度将超过7%。2020年至2027年期间为1%。水产养殖业的增长目前受到人类消费和市场接受度增加的推动。近年来，该行业引进了许多新品种。水产养殖增加了适合植物性饮食的鱼类产量。鱼类营养经过了微调，从而减少了饲料浪费，从而提高了该行业的财务生存能力。富含ω-3脂肪酸、抗氧化剂和益生元化合物等功能成分的饮食改善了养殖鱼类的产量、生存能力和质量。因此，水产养殖在野生鱼类资源方面取得了竞争优势。目前，商业鱼类占世界所有鱼类的70%。

关键词

水产饲料、微藻、鱼粉、甘油三酯、氨基酸

引言

 

水产养殖是食品工业中增长最快的部分。水产养殖市场规模估计为31美元。2019年为940亿美元（Marketwatch，2020年）。预计增长速度将超过7%。2020年至2027年期间为1%。水产养殖业的增长目前受到人类消费和市场接受度增加的推动。近年来，该行业引进了许多新品种。水产养殖增加了适合植物性饮食的鱼类产量。鱼类营养经过了微调，从而减少了饲料浪费，从而提高了该行业的财务生存能力。富含ω-3脂肪酸、抗氧化剂和益生元化合物等功能成分的饮食改善了养殖鱼类的产量、生存能力和质量。因此，水产养殖在野生鱼类资源方面取得了竞争优势。

目前，商业鱼类占水产养殖业所有鱼类的70%（Tacon，2020年）。近68%的商业物种依赖鱼类饲料（Tacon，2020年）。鱼粉由小鱼和鱼的废物制成，传统上被用作鱼饲料的主要成分。鱼粉是一种非常受欢迎的鱼类饲料成分，因为它具有以下特性：（1）对鱼类具有良好的消化率和适口性，从而促进生长；畸形报告很少或根本没有；（2）蛋白质、矿物质、必需脂肪酸和必需氨基酸的均衡组成和浓度；（3） 饲料转化率低（即高比例的饲料转化为鱼类生物量），导致饲料浪费少；（4） 提高免疫力导致更高的存活率。

 

微藻作为鱼粉的替代品

全球微藻需求预计将达到3美元。到2020年将达到40亿美元，预计将增长4%。在未来七年内增长3%（Globenewswire，2021年）。迄今为止，微藻产业主要集中在食品和化妆品相关物种，如螺旋藻和盐藻。此外，鱼类孵化场使用等鞭藻、巴甫洛娃等物种作为幼虫的活饲料，但这些行业大多规模较小。然而，最近，微藻作为鱼种和成年鱼的潜在散装饲料成分正在进行研究（Hodar等人，2020年）。对于微藻作为一种有前途的替代鱼类饲料的预测，有几种解释。

微藻的净生物量生产力高于任何其他陆生植物或动物（Rizwan et al.，2018）。与陆地植物不同，微藻不需要在肥沃的土地上生长；此外，甚至可以使用海水或废水培养微藻（Li等人，2019年）。因此，不需要现有的农业用地模式（或做法）和淡水供应，以利用非耕地或非饮用水大规模生产微藻。与昆虫和细菌相比，微藻的营养需求相对简单。微藻也可用于生物精炼环境中的鱼类饲料生产（Arun等人，2020年；Nagappan和Nakkeeran，2020年）。例如，这一概念可以使有价值的代谢物如色素与鱼饲料共同产生。

微藻承诺的主要原因是它含有正确的蛋白质、脂类和碳水化合物混合物——适合保护鱼类健康。特别是，与酵母和细菌等其他替代成分相比，微囊藻富含蛋白质和脂质（表2）。Microlagae还具有良好的氨基酸平衡特性，避免了在饮食中需要高成本的氨基酸补充剂（表3）。例如，小球藻、衣藻、卟啉菌、等鞭藻和微绿球藻等微藻的蛋氨酸含量较高，而植物成分中往往缺乏蛋氨酸（Wan等人，2019年）。碳水化合物类型是一种重要的饲料特性。例如，淀粉——微藻物种中易于消化的碳水化合物——的含量在7%到45%之间（Dragone等人，2011年）。与其他微藻相比，亚心形四藻、大黄衣藻和普通小球藻等物种的淀粉含量较高（30-49%）（Dragone等人，2011年；Yao等人，2012年）。微藻中纤维——一种复合碳水化合物的含量在5%到18%之间（Matos等人，2016年）。与植物不同，微藻纤维缺乏木质素，且含有低半纤维素，这表明其消化率更好（Niccolaiet al.，2019）。微藻种类包括螺旋藻和普通小球藻低纤维含量8。5%和5%。分别为6%，而Nannochlocropis属、Tetraselmis属、Tisochrysis属和褐指藻属的物种具有较高的纤维含量（Niccolai等人，2019年）。此外，营养限制已被证明会进一步增加微藻中的碳水化合物和脂质含量（Chen等人，2017年；Nagappan等人，2019a，

 微藻还具有多种具有抗氧化特性的色素，一些微藻在其细胞中产生丰富的维生素和免疫刺激剂，这有助于水生物种的健康（Prabha等人，2020年；Zhou等人，2019年）。微藻色素，如虾青素，也可以给鱼带来诱人的颜色，增加它们的适销性（Posten和Schaub，2009）。微藻含有丰富的有机矿物质（Mustafa，1995）。这是因为微藻具有结构特征，使它们能够以高亲和力结合金属，而且表面与体积的比率很大。由于富含矿物质的微藻生物量，可以避免鱼类摄食前矿物浸出的缺点。某些微藻的含水量很高ω-3脂肪酸，如二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）；这些脂肪酸不仅对鱼类有益，而且对人类有益（Ryckebosch等人，2012年）。自然地，在海藻喂养的特定海鱼中可以发现高浓度的ω-3脂肪酸。在一项涉及多种替代饲料的研究中，发现富含ω-3脂肪酸的微藻是饲料中脂质以及鱼油的合适替代品（Cottrell等人，2020年）。

微藻对鱼类生长和增重的影响

  当水生物种被喂食含有低和中等浓度（2–10%）微藻的饮食时，体重增加与对照组相似，甚至更好。在一项研究中，这一比例在大西洋鲑鱼（Salmo salar L.）上升了31%在。喂食含5%裂殖吸虫油的饲料时体重增加，而在喂食缺乏裂殖吸虫油的饲料时体重增加（Wei等人，2021年）。同样地，在含有0的日粮中，太平洋白虾（Litopenaeus vannamei）幼体的体重增加了30%。与不含苏伊西卡的饮食相比，75%的苏伊西卡四酯（Sharawy等人，2020a）。与其他鱼类相比，基于微藻的饲料对罗非鱼产生了更有希望的结果。与对照组相比，尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）在饲喂含有15%小球藻、14%脱脂眼微绿球藻和裂殖吸虫以及10%眼微绿球藻的日粮时，体重分别增加69%、58%和46%。此外，在年，塞内加尔独生幼鱼的体重增加显著高于对照组（Vizcaíno等人，2018年），采用基于微藻的饮食的体重增加率为84–97%。尽管各种因素可能导致不同物种体重增加值的巨大差异，但正如许多研究所表明的，微藻在饮食中的低和中等含量的积极作用是显而易见的。

  鱼饲料中微藻浓度高（一般大于15%）会降低生长速率和鱼重。研究表明，鱼粉中Arthospira生物量超过30%会降低银鲷（Rhabdosargussarba）的生长（El Sayed，1994）。类似地，当含有绿色微藻和蓝藻的混合培养物取代15–20%的鱼粉时，虹鳟鱼的生长也会下降（Dallaire等人，2007年）。顽固性细胞壁和消化酶抑制剂可能是高浓度微藻饲料产生负生长效应的原因。微藻饲料替代的确切水平取决于微藻种类、水生物种和颗粒加工条件。因此，对于所选微藻和鱼类的每种组合，必须进行单独的研究，因为许多微藻尚未在鱼类身上进行测试，今后还需要进行更多的研究。

 

 

微藻对饲料转化率和采食量的影响讨论

饲料转化率（FCR）由转化为所需产品的饲料量计算。通常，与动物相比，鱼类需要能量和营养密集的饲料（Cottrell等人，2020年）。因此，与动物相比，鱼类的饲料转化率较低。然而，饲料转化率取决于鱼饲料的成分。当饲料中含有少量和中度微藻（2–10%）时，水生物种的饲料转化率没有受到影响，甚至没有显著降低。含0的饮食可使FCR降低近24%。与太平洋白虾（Litopenaeus vannamei）幼体后的对照饲料相比，苏伊西克氏四倍体的比例为5%（Sharawy等人，2020a）。与尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）的对照饲料相比，含有15%小球藻的饲料可使FCR降低30%（Fadl等人，2017a）。采食量与饲料中微藻的数量成比例（Abdelghany等人，2020年；Gong等人，2020年；Yu等人，2020年）。总的来说，含有高达15%微藻的饮食导致了与对照组相当的采食量（Abdelghany等人，2020年；Gong等人，2020年；Walker和Berlinsky，2011年；Yu等人，2020年）。在上述情况下，随着研究进展，采食量有所改善。然而，较高的藻类含量（大于25%）表明大西洋鳕鱼、加杜斯·莫华等物种处于饥饿状态（Walker和Berlinsky，2011年）。综上所述，必须优化鱼类饲料中微藻的类型和浓度，以便选择合适的鱼类

 

 

微藻对消化率的影响

  细胞破碎可提高微藻对营养物质的消化率。细胞破坏程度影响营养物质的消化率（Agboola等人，2019年）。采用最合适的方法破坏细胞壁，可以提高微藻的营养可及性和鱼类的消化率（Batista等人，2020b）。在一项研究中，使用巴氏杀菌、熔融、冷冻干燥、冷巴氏杀菌和珠碾来打破gaditana小绿藻生物量的细胞壁，然后将处理后的生物量用作非洲鲶鱼和尼罗河罗非鱼的饲料成分（Agboolaet al.，2019）；与对照组相比，冷巴氏杀菌和磨粒日粮的鱼增重和饲料转化率分别提高了13%和11%。与未经处理的对照组相比，含有经酶处理的海洋微绿球藻和经物理处理的普通小球藻和四倍体小球藻的日粮具有更高的蛋白质和能量消化率（Batista等人，2020b）。虽然菠萝蛋白酶提高了莫桑比克罗非鱼鱼种（Oreochromismossambicus）对螺旋藻基鱼类饲料的消化率，但发现其他两种酶（即木瓜蛋白酶和胰蛋白酶）的效果较差（Sharma等人，2021年）。挤压过程会破坏藻类细胞壁，使鱼类能够消耗更多的营养（Maehre等人，2016年；Shi等人，2016年；Venou等人，2009年）。在一项涉及将微绿球藻生物量饲喂大西洋鲑鱼（S.salar）的研究中，挤压加工饲料在灰分和干物质方面比非挤压加工饲料更易消化（Gong etal.，2018）。在另一项涉及银鲫的研究中，挤压饲料显示出比颗粒饲料更高的蛋白质和干物质消化率（Shi等人，2016）。

由于不同鱼类的进食模式和消化生理存在差异，一种目标动物物种中微藻的营养益处通常不能保证其他物种中微藻的营养益处相同。例如，虾的胃不酸性，鳟鱼的肠道转运期较长，这可能导致复杂形式的藻类营养物质消化不良（Tibbettset al.，2017）。因此，需要进行彻底的微藻消化率分析。如果微藻的物理/机械和酶细胞破坏被用于提高微藻的消化率，那么它也应该具有工业可扩展性。

 

基于微藻的饮食与鱼类健康

一些研究表明，喂食含有微藻的饲料可以提高鱼类的生存能力。在饲料、海马（海马）和牡蛎（珠母贝）中加入微藻，包括巴甫洛娃属、毛壳藻属、眼微绿球藻和等鞭藻属，提高了它们的生存能力（MartínezFern’andez和Southgate，2007年；M’elo等人，2016年）。当1–2%的饲料中添加杜氏盐藻时，凡纳滨对虾的存活率增加（Medina-F'elix等人，2014年）。微藻饲料对鱼类生存能力的增强也可能与其功能特性有关，包括益生菌、益生元、免疫刺激剂、抗病毒药物、抗菌剂等的作用。

益生菌是微生物或微生物的组成部分，在食用后有助于改善肠道健康。已知微藻对鱼类有益生菌作用。当鱼食用藻类细胞时，肠道中的微生物组会消化藻类细胞，释放出抑制病原体的益生菌物质（Austin，2006；Ghanbari等人，2015；Nayak，2010）。在一项研究中，将苏伊西四倍体活细胞饲喂白虾（Fenneropenaeusindicus）；与对照组相比，其肠道内的病原菌负荷减少（Regunathan和Wesley，2004）。增加一个1。饲料中添加2%裂褶菌粉会影响肠道微生物群，从而改善尼罗罗非鱼的健康状况（Souza etal.，2020）。将冻干微囊化毛壳菌直接加入水中，有助于太平洋白虾（Litopenaeusvannamei）肠道内有益细菌的生长；该研究还报告了凡纳滨藜在幼虫期和幼虫期以外的存活率增加（Nimrat等人，2011年）。

与益生菌类似，益生元有益于鱼类健康，因为它们也能改善肠道健康。益生元与益生菌的不同之处在于，益生元特别是指不可消化的细胞壁多糖/纤维，可刺激肠道内有益细菌（如双歧杆菌、乳酸杆菌等）的生长（Dawood etal.，2018；Wang et al.，2017a）。尽管微藻中的纤维、多糖和低聚糖（如普通梭菌中的β-葡聚糖和Gyrodinium sp.中的高半乳聚糖）经常被报道，但它们对鱼类的益生元效应尚未被彻底研究（Hemaswarya等人，2011年）。另一方面，体外和体内研究表明，钝顶螺旋藻和等鞭藻的全部生物量可促进有益细菌的生长（Dineshbabu等人，2019年；Hemaswarya等人，2011年）。目前，Algatech等藻类公司正在商业化销售β-葡聚糖——一种来自微藻Euglena sp.的益生元化合物。在几个国家禁止动物饲料中使用抗生素后，益生元以及益生菌在市场上稳步增长（Defoirdt等人，2007年）。在这种情况下，益生菌效应可以作为大型藻类鱼类饲料的卖点。

喂食葡聚糖、肽聚糖、脂多糖、岩藻聚糖、几丁质和整个藻类等细胞壁化合物可以增强水生物种的免疫系统（Dawood etal.，2018）。细胞壁多糖已被证明通过增加细胞因子、吞噬作用和免疫细胞（包括水生物种中的中性粒细胞和单核巨噬细胞）的增殖来增加免疫反应（Dawood等人，2018）。Paramylon是在眼虫属植物细胞壁中发现的一种β-1,3葡萄糖聚合物（β-葡聚糖），已被证明在大西洋鲑鱼、贻贝、红鼓和苦参a等物种中起到免疫刺激作用（Bianchi等人，2015年；Kiron等人，2016年；Montoya等人，2017年；Yamamoto等人，2018年）。

 

微藻对鱼类品质的影响

微藻可以积累高水平的各种维生素，包括E型（Madeira等人，2017年）。此外，微藻的矿物成分范围为2。2%对4%。总干重的8%（Guedes等人，2015年）。微藻中含有丰富的钙、钾、铁、铜、钠、硫、锌、磷和镁（Dineshbabu等人，2019年）。根据一项研究，在鲑鱼饮食中添加富含矿物质的微藻会增加鱼的质地和味道（Guedes等人，2015年）。尽管藻类和藻类物质对鱼片质量的影响是鱼类可销售性的一个重要参数，但关于藻类和藻类物质对鱼片质量的影响（如裂口、质地等）的研究并不多。

顾客在选择海鲜时，把颜色作为首要的线索之一。众所周知，鱼的色素沉着受到微藻生物量的影响。特别用于增色的最常见微藻是雨红球菌，它富含虾青素。全细胞雨生虾和提取虾青素都被用作水产养殖业的饲料添加剂(范围为1.5%)(Chenet al.， 2017)。叶黄素色素也被用作饲料添加剂，主要用于黄色/红色(Dawoodet al.， 2018)。含有大量叶黄素的微藻是小球藻(Chlorella)和Scenedesmus种(Dawoodet al.， 2018)。螺旋藻(Spirulinasp.，Ansarifard et al.， 2018;Dineshbabu等人，2019;Liu et al.，2021;Nur-E-Borhan, 1993)。在另一项研究中，饲喂4%脱脂螺旋藻和0.4%螺旋藻脂提取物的黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)的皮肤颜色明显好于对照组(Liu et al.， 2021)。另一项研究发现，在饲料中添加7.5%的螺旋藻可以改变昭和锦鲤的色素沉着(Sun etal.， 2012)。研究表明，含有2.5%三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)(一种含有高岩藻黄质的硅藻)的饮食可使金头鲷呈现亮黄色色素沉淀(Ribeiro等人，2017)。尽管微藻可以改善颜色，但合成饲料添加剂由于成本低而在鱼类行业受到青睐。然而，客户偏好等因素

 

鱼类饲料配制的现行方法

  干燥、絮凝、微胶囊或低温保存形式的微藻糊是新鲜或活饲料的替代品(Raja等人，2018年)。海藻膏在水产养殖中被用作蛋白质替代品，以喂养虾、幼鱼、浮游动物和双壳类动物(Hemaiswarya等，2011)。微藻膏对小型孵化场系统尤其有利，因为它省去了沿孵化场运行的藻类反应器。生产微藻膏最广泛使用的技术是离心(McCauslandet al.， 1999)。另一种流行的技术是通过修改pH值对微藻进行化学絮凝(Pugazhendhiet al.， 2019)。然而，化学絮凝不适用于微藻饲料，因为化学絮凝剂的存在以及与微藻共同沉淀的不良化合物(Pugazhendhi等人，2019)。用壳聚糖、微生物和外多糖进行生物絮凝是一种化学絮凝的替代方法，可以避免污染，但更困难，也更昂贵。选择自沉降、自动絮凝和丝状微藻可以是一种经济的选择，以生产藻类糊。

 2019年，干饲料预计将占到总水产饲料需求的36%左右(Allaboutfeed, 2021年)。干饲料可以用各种颗粒尺寸制造。造粒可以使用冷造粒机或挤压机，后者是更流行的方法。挤压是一个过程，涉及高压(20-30bar)，高温(120-130◦C)，和剪切力(Dalbhagat等人，2019)。微藻的生化特性会影响挤压过程(Gong etal.， 2020)。例如，富含脂质的微藻可以在挤出机桶中起到润滑剂的作用，减少粘性散热，降低颗粒质量(Samuelsenet al.， 2018)。因此，通过挤压机获得的鱼饲料颗粒的推荐脂肪水平是120克/公斤(Rokey,1994)。如果需要高脂饲料(>30%)，如鲑鱼饲料，则必须使用真空包衣工艺在干燥的颗粒上涂油(Samuelsen等人，2018)。挤压可以打破微藻的难降解细胞壁，提高营养物质的利用率和消化率(Gong etal.， 2018)。然而，挤压过程中的高压和高温会降解微藻的功能化合物，因此在这种情况下，冷造粒技术可能是更好的。

 现成饲料的缺点包括细胞沉降、细菌降解、营养物质浸出、聚集、营养和功能价值的丧失，以及干燥藻类的分解(Hemaiswaryaet al.， 2011;Wan et al.， 2019)。此外，收获是生产现成饲料的一个非常昂贵的步骤。绿水和多水产养殖技术可以帮助解决与现成饲料相关的问题。在这里，通过直接在养鱼的池塘中种植微藻，消除了能源密集型的收获步骤。池塘中微藻的生长可以通过肥料、废物和其他材料的使用来帮助(Neori,2011)。除了微藻，绿水池塘还支持细菌、大型植物、浮游动物和其他微生物的生长，这些微生物是鱼类所消耗的。总的目标是在水中保持最佳的氧气平衡(Pek 'ar和Olah, 1997)。水分交换、浮游植物基质和施肥时间都会影响绿水中生物的生长。罗非鱼、鲢鱼、卡特拉鱼、草鱼和罗胡鱼在绿水中适宜生长(Muller-Feuga,2000)。在澳大利亚的一项试点研究中证明了多元水产养殖，浮游植物生长在营养丰富的废水中，并喂养不同营养水平的无脊椎动物，如海绵动物、环节虫和双壳类动物，这些动物反过来又被用作虾的动物饲料(Palmer,2010)。

 

微藻生物量和微藻基鱼饲料的生产成本

    近年来，兴建了更大规模的种植设施(超过200公顷)。根据一些估计，大型设施可以以更低的成本生产微藻生物量。根据一项在405公顷开放式跑道池塘进行的研究，微藻生物量产量可低至0.65美元/公斤(Hoffman等人，2017年)。这些数字是根据废水的使用情况计算的，但废水处理的收入没有考虑在内。该研究假设20克−2天−1藻类生物量生产力。随着生物量生产率的提高，生产成本可以进一步降低。微藻生物量收获是能源密集型的，占总生产成本的近20-30%(Barros et al.， 2015)。自絮凝和自然沉降微藻可以解决微藻生物量的采集，否则可能是非常耗能的。此外，藻类草皮系统等新型反应器通过生产易于收获的高密度生物质，降低了收获成本。405公顷海藻草坪系统的生物量生产成本估计仅为0.49美元/公斤(Hoffman等人，2017年)。来自废水处理和自动化技术的利润没有包括在这项研究中，这本来可以降低生产成本。

除了微藻，动物和植物成分决定了微藻饲料的成本。根据一项研究，以微藻为基础的饲料成本为0.68美元/公斤(Sarkeret al.， 2020a)。在罗非鱼饲料中，纳米绿藻完全替代鱼粉，裂ochytrium替代鱼油。相比之下，微藻饲料成本低于鱼粉(1.5美元/公斤)和昆虫饲料(3-5.9美元/公斤)，但高于植物饲料(0.64美元/公斤)(Arruet al.，2019;Indexmundi, 2021;Sarker等人，2020a)。然而，随着以微藻为基础的大规模工业的快速出现，预计以微藻为基础的饲料的成本在未来将进一步下降，使其具有与植物为基础的饲料的成本竞争力。

 

微藻饲料对环境的影响

  水足迹指标可以代表鱼饲料生产的用水情况。水足迹是一个过程或产品消耗的淡水量。由于不需要水，鱼粉的水足迹相对为零。然而，正如前面提到的，从长远来看，鱼食是不可持续的。微藻生物量生产的水足迹分别为2857 Lkg−1和1618 Lkg−1(开放式滚道池和生物膜光生物反应器)(Ozkanet al.， 2012)。然而，这项研究是基于淡水的使用。使用废水、海水和水循环利用可以减少水的耗竭或足迹。例如，当生长介质被回收时，微藻的水足迹可以减少90%(Pugazhendhi等人，2020年)。从图2可以看出，微藻生产的水足迹低于植物和昆虫生产的水足迹。在开放栽培系统中，由于蒸发造成的水分损失是微藻生物量生产的水足迹的主要贡献者。在20 cm深的回旋池中，蒸发失水可高达2.0 cm /天(Das etal.， 2016)。对于大多数海洋微藻的培养，保持与海水相似的盐度是必不可少的;必须加入淡水以补偿蒸发损失。然而，一些菌株(如Tetraselmissp.，Picochlorum sp.， Dunaliella sp.)可以适应盐度的增加，并在大的盐度范围内保持其生物量生产力(Das etal.， 2019b;选,2002)。这种耐盐菌株可以显著减少开放养殖系统中微藻生产的水足迹。

  微藻生物量的生产涉及多个单元过程;取决于压力和这些单元操作的组合，可能会有净正温室气体排放(Kim等人，2019)。净排放量是指排放的二氧化碳量大于过程吸收的二氧化碳量。获取水和二氧化碳、收获、提取和干燥都是微藻生物量或代谢物生产的能源密集型步骤(Fasaei等，2018)。此外，大气中的二氧化碳损失和寄生能源消耗是主要问题，特别是在回旋池中;在发酵罐的情况下，影响是由于碳源(Kroumovet al.， 2016)。因此，一些研究发现，微藻饲料可能比其他替代饲料和鱼粉具有更高的全球变暖潜力。

 

微藻的安全问题

美国食品药品管理局(US - fda)和欧洲食品安全局(European Food Safety Authority)已经认定几种微藻是安全的。美国FDA已经批准雨淋红球菌作为增色剂用于鲑类和虾类饲料(Han etal.， 2013)。此外，美国fda还将Crypthecodiniumcohnii、Schizochytrium sp.、Ulkenia sp.和干燥螺旋藻(Spirulina platensis)、小球藻(Chlorella protothecoides)、杜氏藻(Dunaliella bardawil)的油脂提取物分类为一般公认的安全(GRAS)(Jha et al.， 2017)。2017年，欧盟批准将海藻油和鱼粉作为商业鲑鱼饲料(L¨ahteenm¨aki-Uutelaet al.， 2021)。欧洲食品安全局批准了杜氏盐藻的类胡萝卜素和C. cohnii的DHA (Enzing等，2014)。欧盟已批准Aphanizomenon flos-aquae、小球藻(Chlorella luteoviridis)、小球藻(Chlorella pyrenoidosa)、小球藻(Chlorella vulgaris)、aurita Odontella和Tetraselmis chuii作为新食品目录下的食品或食品成分(L¨ahteenm¨achi- uutela et al.， 2021)。gracilis Chaetoceros gracilis,Isochrysis sp.， Tetraselmis suecica, Skeletonemacostatum, Pavlova lutheri, Dunaliella tertiolecta, Phaeodactylum tricornutum,Nannochloropsis sp.， andChlorella sp.至今未被报道含有任何毒素(Enzing et al.， 2014)。螺旋藻和小球藻，除了上述品种，在世界许多地方作为补充剂出售。几项毒理学研究表明，各种微藻可以安全地用作饲料补充剂(Dineshbabu等人，2019年)。

 

藻类在水产饲料中的挑战及未来发展方向

  微藻要想成为鱼粉的成功替代品，必须克服许多障碍。与许多替代饲料类似，以微藻为基础的鱼类饲料的适口性较低，但这可以通过改变饲料的质地和添加鱼的化学感觉系统接受的引诱剂/兴奋剂来改善。小球藻(Chlorella sp.)、纳米绿芥(Nannochloropsis sp.)等微藻由于存在非淀粉物质和坚硬的细胞壁，消化率低(Skredeet al.， 2011)。可以被鱼消化的淀粉可以在营养胁迫下或两阶段培养的微藻中积累(Nagappan和Kumar, 2021)。在坚硬细胞壁的情况下，可以使用机械方法来分解它们，增加消化率并使营养物质暴露给鱼。然而，任何用于细胞破裂的预处理技术都会增加鱼饲料生产的成本。选定的微藻成分可对鱼类健康产生影响;例如，D. tertiolecta的胞外多糖已被证明会减少营养吸收(Mohebbi等人，2016)。在某些情况下，微藻的蛋白质含量较低，而碳水化合物含量高于传统的减量饲料适宜性(Skredeet al.， 2011)。所有这些都表明，为了降低生产成本，需要仔细的物种选择和评估不同环境下的生长。

 还有大量的微藻尚未被用作鱼类饲料。然而，目前对不同属藻类的研究揭示了广泛的饲料转化率、消化率、营养和功能价值。因此，更多的新微藻在鱼类饲料选择上的筛选研究可以揭示其真正的潜力。在许多情况下，与鱼粉相比，微藻饲料导致较低的鱼摄取量。然而，如果在微藻饲料中添加牛磺酸等成分，鱼的摄取量会更好，从而获得更好的生长性能(Takagiet al.， 2008)。生产系统、收获和加工技术还有待大规模优化。未来，饲料创新制造结合微藻生物质生产的新颖上下游加工技术，可以有效替代鱼粉，提供可持续的解决方案。

 

结论

世界各地对水产产品和水产饲料的需求越来越大。传统的以鱼粉和豆粕为散装原料的鱼饲料不能满足需求，不可持续。微藻饲料具有替代鱼粉和豆粕的潜力。它具有生长速度快、不利用耕地和淡水就能生长和生产高价值产品等特点。除了作为蛋白质、脂类和碳水化合物的来源，微藻还含有一些功能性化合物。这包括益生元、益生菌和疾病抗性等活动。微藻可以以各种方式用于水产养殖，包括藻糊、挤压颗粒和多水产养殖。高成本的生产是S.Nagappan等人最重要的问题之一。生物技术杂志341(2021)1-2017微藻。选用细胞组成理想且生产成本较低的微藻作为饲料，可满足未来鱼类饲料的大量需求。