高中生物新教材深度解读(三十三)核仁的结构和功能

发布于 2021-10-10 17:50

细胞核是真核细胞内最重要的结构，双层的核膜将它与细胞质分隔。细胞核内并不是均一的，而是有一些未被膜分隔的区域，其中最显著的就是细胞核。

在光镜下通过染色，或者是通过相差显微镜（光镜的一种）很容易观察到在细胞核中的球形小体就是核仁（nucleolus）。核仁的数目常是1个或2个，在不同蛋白质合成活性的细胞中也可能有更多的数目变异性（图1）。

图1 光镜下的核和核仁

1. 核仁结构

在光镜下看到的核仁是均质的。虽然核仁没有被膜包围，但通过电子显微镜可以观察到核仁的结构有三种组分。分别是纤维中心（fibrillar center, FC）、致密纤维组分（dense fibrillar component, DFC）和颗粒组分（granular component, GC）（图2）。

图2 核仁的结构

纤维中心主要有rDNA、RNA聚合酶Ⅰ和结合的转录因子。人的染色体10条（13、15、15、21、22）的次缢痕区存在核仁组织区（nucleolarorganizing region, NOR），这些区域富含rRNA基因（rDNA）。在间期细胞中每一条染色体都开始形成一个微小的核仁，这些核仁在生长时迅速结合，形成典型的大核仁（图3）。有证据表明纤维中心的染色质不形成核小体，也没有组蛋白。

图3 核仁的形成和融合

致密纤维组分是核仁中电子密度最高的部分，含有rRNA和特异性结合的蛋白如核仁纤维蛋白（fibrillarin）、核仁蛋白（nuceolin）等。rRNA前体物质首先出现在致密纤维组分，接着转移到颗粒组分。

颗粒组分位于核仁周缘，电镜下可以观察到有很多核糖核蛋白颗粒，这主要就是正在加工、成熟的核糖体亚单位颗粒。转移来的rRNA前体在这里加工，颗粒组分是核糖体亚单位成熟和储存的部位。

除此外，核仁区域还有或多或少的染色质。有的包围着核仁，称核仁相随染色质（nucleolar associated choromatin）

2. 核仁的功能

从核仁的结构和各组分的成分可以看出，核仁的主要功能与核糖体的生物发生（ribosome biogenesis）有关。核糖体是细胞内需求量很大的细胞器，当然也就需要大量的rRNA。几乎所有细胞中的rDNA都是多拷贝，适应于迅速地转录出大量的rRNA。一般认为，纤维中心是rDNA储存的位置，致密纤维组分或其与纤维中心交界的区域是rDNA发生转录的地方，而颗粒组分区域则是核糖体亚单位成熟和储存之处。故而蛋白质合成旺盛的细胞，往往具有多个核仁。有研究表明，核仁还与细胞内的其它核糖核蛋白体（如端粒酶）的形成有关（图4）。